Из чего состоят листья растений. Высшее образование лист. Простые и сложные листья. Листорасположение
Лист представляет собой боковой орган растения, обеспечивающий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. У листопадных растений (липа, береза и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (ель, сосна и др.) - дольше и сменяются постепенно. В старых листьях накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезем и др.), хлорофилл разрушается; перед листопадом листья становятся красными, желтыми, что связано с наличием ряда пигментов в клеточном соке.
В этом протоколе объясняется, как очистить и отобразить листья и сделать базовое измерение свойств жил. Важные черты вены включают плотности и диаметры вены для всех вен, а также количество свободных концов вен на область. В этом протоколе описывается, как получить черты, используемые для количественной оценки структуры и связанные с функциями архитектуры размещения листьев. Архитектура жил из листьев имеет общие функции по разным видам растений, служащие для механической поддержки, сахара и гормонального транспорта во флоэме, а через ксилему - замещение воды, потерянной для транспирации во время фотосинтеза.
Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, зонтичные, злаковые и др.) основание листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка - сидячими. У многих растений в основании листа на стебле образуются выросты прилистники.
Тем не менее, архитектура поселений очень разнообразна по видам. В двудольных растениях система высечки листьев обычно состоит из трех порядков крупных вен и до пяти высших порядков мелких вен, встроенных в мезофилл, с заказами вен, расположенными в иерархии; жилы более низкого порядка имеют больший диаметр, с большими числами и размерами ксилемы, а вены более высокого порядка имеют большую длину на область. Показано, что общая плотность венозной вены коррелирует с максимальной гидравлической проводимостью и скоростью фотосинтеза на область по видам и имеет тенденцию быть выше для видов, растущих в условиях высокой освещенности.
Листовые пластинки у различных растений могут быть цельными или рассеченными. В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные пластинки. По форме листовой пластинки различают округлые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. По форме края пластинки листья также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и пр. Листовые пластинки пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. У однодольных растений жилки расположены параллельно или дуговидно, у двудольных - жилкование перистое или пальчатое. Расположение листьев на стебле бывает очередным (листья отходят от узлов поодиночке), супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и мутовчатым (от узла отходят три листа и более). Обычно листорасположение, величина листьев на растении приспособлены к условиям освещения. Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи. Различают простые (имеют одну листовую пластинку и опадают осенью целиком) и сложные листья. У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок - листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных черешочков. Если листочки прикрепляются в одной точке, то такие листья называют пальчатосложными, если листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка, то - парноперистыми или непарноперистыми.
Было обнаружено, что большая плотность вены играет определенную роль в определении устойчивости к повреждениям венозной системы и толерантности к засухе. Плотность вены = длина вены на единицу площади. Может быть измерена для вен каждого заказа или суммирована для основных или мелких вен или всей системы. Общая плотность вены хорошо коррелирует со средним расстоянием между венами и ареолами на область.
Простые и сложные листья. Листорасположение
Окончание свободных вен на площадь = количество свободных вен на единицу площади. Основная плотность вены = сумма плотностей жил для 1 °, 2 ° и 3 ° жил. Малая плотность вены = сумма плотности вены для вен 4 ° и выше. Диаметр вены = типичный диаметр поперечного сечения сегмента центральной вены для вены определенного порядка.
Таблица. Лист (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Двудольные растения | Однодольные | |
| листья с перистым жилкованием | листья с пальчатым жилкованием | листья с параллельным, дуговым жилкованием |
| Простые цельные листья | ||
| Округлый (осина), сердцевидный (сирень, липа), овальный (орешник), ланцетный (ива) | Почковидный (копытень), щитовидный (настурция) | Линейный (кукуруза, рожь), эллиптический (ландыш), ланцетный (лилия), стреловидный (стрелолист) |
| Простые с изрезанной листовой пластинкой | ||
| Псристолопастной (дуб), перистораздельный (одуванчик),перисто-рассеченный (картофель) | Пальчатолопастной (клен), пальчатораздельный (крыжовник), пальчаторассеченный (лютик) | Нет |
| Сложные листья | ||
| Парноперистосложные (горох, вика), непарноперистосложные (роза, рябина) | Пальчатосложные (люпин, каштан), тройчатосложные (земляника, клевер) | Нет |
Лист снаружи и снизу покрыт эпидермой, между слоями которой находятся мякоть листа - мезофилл, представленный хлорофиллоносной паренхимой, а также сосудисто-волокнистые пучки и механическая ткань (рис.23.6). Клетки кожицы защищают лист от высыхания, механических и других повреждений, проникновения микроорганизмов. Они не содержат хлоропластов, покрыты кутикулой или восковым слоем.
Листья могут быть сохранены в растворе формалин-уксусная кислота до тех пор, пока они не будут готовы к очистке. Метод, приведенный ниже, является гибким, поэтому, если попытка не удалась, измените данные шаги, необходимые для улучшения результатов. Делайте заметки о своих попытках, и вы в конечном итоге придете к функциональному процессу для листьев данного вида. Лист может выглядеть чрезмерно, но как только он находится на стадии воды, избыточный краситель выйдет и должен оставить темные пятна. Пропустить эти шаги и перейти прямо к воде может означать получение перевернутого листа или поврежденного листа - позаботьтесь о том, чтобы ваши ткани были мягкими. Существует определенный уровень субъективности и неопределенности в этих различиях, поэтому старайтесь быть строгими и последовательными, а также сохраняйте записи о своих правилах для различения вен. Затем лист отображается под световым микроскопом, чтобы обеспечить измерение вен более высокого порядка. Весь лист сканируется. Используя световой микроскоп с объективом 5 × или 10 × и цифровой камерой, изображение трех прямоугольников центрально в верхней, средней и нижней трети листа. Хорошая практика заключается в том, чтобы убедиться, что вена наверху изображение является частью жилы 2 ° или 3 ° в зависимости от вида, поэтому вы можете ориентироваться на заказы вен на изображении позже. Изображение две области, ориентированные на типичную центральную вену 2 °.
- Для данных видов может потребоваться несколько попыток.
- Для каждого изменения требуется не более 5 минут.
- Лист должен составлять 2-30 минут в зависимости от вида.
- Лист монтируется с водой в прозрачной пленке.
- Правила должны быть сделаны для отличия заказов вены в листьях.
Устьице располагаются преимущественно на нижней стороне листа и обеспечивает транспирацию и газообмен. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при освещении а них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель закрывается. В темноте и в жаркую погоду при усиленном испарении воды устьица закрываются.
Отношение длины к ширине и отношение по периметру ²: площадь, которая является независимым от размера индексом края относительно размера. Можно рассчитать два показателя формы листа. . Количественная оценка основных вен. Количественная оценка мелких вен.
Внутреннее строение листа
Из каждого изображения в верхней, средней, нижней части листа измерьте: Общая площадь изображения Площадь, занятая 2 ° жилами Площадь, занимаемая 3 ° жилами 2 ° длина вены 3 ° длина вен Общая длина 4 ° жилок и выше Количество свободные вены Вены диаметры централизованно для двух сегментов каждого вену. Общая плотность вены может быть рассчитана как. . Значения, определенные этими способами, как правило, чрезвычайно сильно коррелируют. Окончание свободных вен на площадь рассчитывается как. . Быстро исчезающий лист может испарить свой собственный свежий вес воды за 10-20 минут, хотя многие растения, такие как кактусы, мангровые заросли и растения в глубокой тени, имеют гораздо меньшие темпы оборота воды.
Клетки мезофилла, содержащие большое количество хлоропластов, у большинства растений дифференцируются на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая - эпидермису нижней стороны листа. Губчатая ткань состоит из нескольких слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура наилучшим образом обеспечивает функции транспирации и газообмена а тканях листа. Приводящие ткани входят в состав жилок листа. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней - флоэма, В составе жилки находится механическая ткань, которая наряду с жилками обеспечивает упругость и эластичность листа.
Листовые жилы должны переносить эту воду во все части листа, чтобы заменить испаренную воду, и поддерживать гидратацию клеток и тургор. Когда водоснабжение не справляется с этим спросом, побеги увядают. Рисунок 20 Типичная структура вены листьев широколистных видов по сравнению с травами. Большие сосуды с большими сосудами, в которых вода быстро перемещается по пластинке, окружают островки небольших вен с небольшими сосудами, в которых вода медленно распределяется локально.
Справа: листья пшеницы, показывающие одну большую и три небольшие продольные вены, с поперечными жилами, соединяющими их. Распределение распространения вены заметно отличается между широколиственными видами и травами. Широколистные виды обычно имеют сильно разветвленную сеть, в то время как виды травы имеют параллельные вены.
Строение листьев зависит от условий произрастания растений Листья растений сухих мест обитания имеют адаптации, уменьшающие испарение: утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опущение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные и с их поверхности испаряется много влаги, В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны.
Вены состоят обычно из плотно упакованных тканей ксилемы и флоэмы, окруженных паренхиматозной или фиброзной оболочкой. Нет межклеточных воздушных пространств или только очень маленьких. Вода выходит из ксилемы через пути в стенках клеток оболочки места и входит в паренхиматозные оболочки, оставляя красные кристаллы в межклеточных пространствах.
Кольцо клеток, образующих оболочку вокруг ткани ксилемы и флоэмы, действует как механический барьер, который может поддерживать давление внутри вены, и барьер проницаемости, который может контролировать скорости и места входа и выхода материалов. Простейшая венная архитектура находится в иловых хвоях, где одна неразветвленная нить ксилемы и флоэмы окружена мезофиллом.
Видоизменения листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); защита от животных или неблагоприятных условий среды (колючки барбариса, почечные чешуи); прикрепление к субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др.); органы вегетативного размножения.
Рисунок 22 Поперечный разрез сосновой иглы. Одна центральная вена имеет две нити флоэмы и ксилемы, встроенные в ткань переливания. Эти сосудистые ткани отделяются от мезофилла, содержащего хлорофилл, эндодермией с капсарианскими полосками и субэрифицированными ламелями. Стома в эпидермисе выглядит голубоватым.
Рисунок 23 Пшеничный лист с одной большой веной и тремя небольшими распределительными венами, соединенными поперечными жилами. Малые вены могут нести две трети испаренной воды. Оптика темного поля, синий фильтр. Сосудистые нити заключены в эндодермию, которая отделяет их от мезофилла и внедряется в смесь паренхимных клеток и трахеид, называемых трансфузионной тканью. Вода из ксилемы проникает радиально наружу через ткань переливания, эндодермию и мезофиллу, чтобы испариться ниже линий устьиц в эпидермисе.
Анатомия листа.
Основные функции листа - это фотосинтез, транспирация и газообмен. Пластинка состоит из эпидермы, мезофилла, проводящих пучков (жилок). Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидерма покрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.
Листья покрытосеменных имеют гораздо более сложную жилку, чем хвойные иглы. Если вы посмотрите на лист травы с помощью ручного объектива, параллельные вены запустили длину листа, но они не одинакового размера. Несколько крупных вен имеют несколько небольших вен, лежащих между ними. При ближайшем осмотре с помощью светового микроскопа все эти параллельные вены соединены с интервалами очень маленькими поперечными жилами.
На самом деле существуют две системы вен с различными функциями: большие вены быстро подают воду на всю длину листового лезвия, а небольшие вены и их поперечные соединения распределяют воду локально, вытягивая ее из больших вен. Вода в больших венах течет только к наконечнику, но в небольших венах она может течь либо вперед, либо назад вдоль листового лезвия или поперечно между соседними параллельными венами. Различие моделей потоков в больших и малых венах возникает в результате различных размеров сосудов.
Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Они образуют прочные механические конструкции. Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон. Колленхима присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые с отростками). Мезофилл чаще всего дифференцирован на две ткани- полисадную (столбчатую) и губчатую. В полисадном мезафилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или в несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклеточное пространства большие.
Большие вены имеют широкие сосуды, а маленькие вены имеют узкие сосуды. Поскольку объем воды, протекающей по трубам, пропорционален четвертой степени радиуса, объемный расход в более крупных сосудах будет от 3 до четвертой степени мощности, превышающей поток в меньших сосудах. Иными словами, градиенты давления вдоль листа в крупных сосудах будут очень незначительными, но крутые градиенты давления могут развиваться локально в узких сосудах, которые будут направлять локальные потоки в мезофилл. Большие вены быстро подают воду по всей пластине, а небольшие вены распределяют ее локально и медленно.
Проводящие пучки в листьях закрытые (без камбия) коллатеральные, развлетвленные в одой плоскости. Мелкие профодящие пучки имеют простое строение. Ксилема включает один трахеальный элемент, а флоэма одну ситовидную трубку. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилки.
Строение жилок листа
Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.
Более медленный поток вдоль мелких вен компенсируется их гораздо большим числом, что приводит к тому, что они имеют большую длину на единицу площади листа, чем крупные вены. С помощью ручного объектива вы не видите сосуды, вместо этого вы видите оболочки, которые окружают ксилему и флоэму, так же как эндодермис окружает сосудистые нити иглы хвойных. Вены листьев травы имеют две оболочки клеток, окружающих параллельные вены, и содержащие ткани ксилемы и флоэмы.
Рисунок 24 Пшеничный лист, показывающий одну большую вену, состоящую из трех крупных сосудов. Вена окружена двумя оболочками живых клеток, внутренней оболочкой места и внешней оболочкой паренхимы. Влага в оболочке этих вен непроницаема для воды. Вода входит в симплазму на внутренней границе оболочки паренхимы. Поперечная ручная секция, толуидиновое синее пятно, оптика с ярким полем.
В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток – волокон.
Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица
Рисунок 25 Малая жила кукурузы, состоящая из одного сосуда ксилемы, пяти клеток сосудистой паренхимы, оболочки пучка, сопутствующей клетки и ситовой трубки с межклеточным пространством. Пластырь из этих больших жил непроницаем для воды. Не существует апопластического пути для воды через оболочку крупной вены, за исключением соединительной поперечной вены. У видов С 4 только внутренняя оболочка без хлоропластов. Внешнее кольцо оболочечных клеток содержит большие хлоропласты и известно как оболочка пучка.
Двудольный лист содержит те же две системы вен, что и травяной лист, но они расположены по-разному. Большие вены питания выдающиеся, состоящие из средней части и двух порядков ветвей от него, часто выделяющихся с поверхности пластинки. Они содержат широкие сосуды и быстро переносят воду к краям листьев. Между ними лежат распределительные вены, еще два ветвящихся ордината небольших вен, разделяющих мезофил в островки около 1-2 мм в поперечнике, а внутри этих островков - финский и конечный порядок ветвей самых плоских вен.
Изменчивость анатомической структуры листьев в зависимости от условий обитания растений:
Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.
Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.
Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.
У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.
Продолжительность жизни листьев.
Листья большинства цветковых растений живут только на протяжении нескольких теплых месяцев одного года. У однолетних видов они отмирают вместе с другими надземными частями растения. У многолетних деревянистых растений листья могут полностью опадать в определенный сезон года. Это явление называют листопадом
Листопад
Листопад - это биологическое явление, обусловленное жизнедеятельностью растений и их развитием. Листопаду предшествует старение листа, при котором замедляются жизненно важные процессы: дыхание, фотосинтез; преобладают процессы гидролиза, а не синтеза веществ, в результате чего образуются балластные вещества. Питательные минеральные и органические вещества оттекают из листа с наступлением листопада, старые листья опадают.
У многих деревьев и кустарников листопад сопровождается изменением окраски листьев. Появляются желтые, розовые, оранжевые, багряные листья. Это доказывает, что в листе наряду с хлорофиллом есть пигменты желтого цвета - ксантофилл и каротин.
Листопад - это приспособление растений к условиям существования, когда уменьшается световой день, понижается температура воздуха и почвы. Опадание листьев до наступления зимы предотвращает у растений физиологическую засуху, так как оставшиеся листья испаряли бы воду, которая не может в это время в достаточном количестве поступить в корни.
Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.
Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья – хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.
